生物学・科学に関する雑感。

書籍の紹介が中心です


2007年04月20日

Temperature Sex Reversal Implies Sex Gene Dosage in a Reptile

Temperature Sex Reversal Implies Sex Gene Dosage in a Reptile
Alexander E. Quinn,1* Arthur Georges,1 Stephen D. Sarre,1 Fiorenzo Guarino,1 Tariq Ezaz,2 Jennifer A. Marshall Graves2
Science 20 April 2007:
Vol. 316. no. 5823, p. 411

フトアゴヒゲトカゲがScienceに!

爬虫類は、卵の置かれる温度によって性が決定するケースが多く知られていました。フトアゴヒゲトカゲも従来は温度によって性決定すると思われていましたが、実は近年になって性染色体をもつことが判明したのでした。

では温度による性決定という説が間違っていたのかというと、そうではなく、本論文で示されているのは、どちらの性染色体を持つかによって、温度感受の閾値が異なるということ。つまり温度と染色体の両方が重要で、極端に高温だとメスばかり、低温だとメスもオスも生じるということです。

爬虫類の系統内では染色体による決定と温度による決定がたびたびスイッチしていると考えられていたことも、本種で明らかにされたことを考えれば容易に理解できます。あるいはこのようなタイプの決定は、気づいていなかっただけで、実はより広範に見られる現象なのかもしれません。

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2007年01月25日

複葉機型恐竜

G-hopさんのサイトより。

複葉機のような

前足と後ろ足の両方が翼になっている恐竜が中国で発見されていましたが、このたび関節の形状と空力的な検討を加えることによってその復元図が描き直され、モモンガ的な姿勢から複葉機的な姿勢に変更されたとのこと。

自然の造形と人工物の造形が機能的な必要性から驚くほど似てしまう例としても面白いかと。しかも初期は複葉で、特殊化が進んで翼構造が洗練されてくると単葉になるという歴史まで全く同じだとしたら驚異です。NHK「ダーウィンが来た」あたりが好みそうなネタですが…。
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2007年01月12日

Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites

Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites.
Bailey JV, Joye SB, Kalanetra KM, Flood BE, Corsetti FA.
Nature. 2006 Dec 20; [Epub ahead of print]

なんと…!左右相称動物の胚に見かけがよく似ているために、最古の左右相称動物の証拠と考えられてきたドウシャンツオの微化石が、実は巨大な硫黄細菌の化石であると主張する論文が出てきました。カンブリア紀よりずっと以前に左右相称動物がいた、というロマンあふれる話が、批判的で冷静な観察により見事に打ち砕かれたというべきか…。

この論文の図を見ていただければ分かると思いますが、今回示された現生の硫黄細菌の分裂様式が、例の微化石に非常によく似ているため、硫黄細菌説はかなり信憑性は高いと思われます。微化石の発見当初は、細菌らしからぬ「娘細胞の体積が増えないで進行する分裂様式」を卵割と見まちがえてしまったということでしょう。

また、硫黄細菌がリン酸塩を生成することも示されたので、ドウシャンツオのリン灰岩の形成自体がこの細菌によるものである可能性があるとのこと。

これを機に、伝説めいたドウシャンツオの微化石の解釈を批判的に再評価する仕事が沢山出てきそうな気がします。あとは「左右相称動物の化石」という解釈が一部の標本については生き残るのか、すべて覆されてしまうのか、成り行きを見守りたいと思います。

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2007年01月10日

The origin of insects

「昆虫の起源」と題されたこの記事。既にあちこちで紹介されているものの、やはり触れないわけにはいきません。

The origin of insects.
Glenner H, Thomsen PF, Hebsgaard MB, Sorensen MV, Willerslev E.
Science. 2006 Dec 22;314(5807):1883-4.

詳しい解説はg-hopさんの「六脚類の起源」。

仲田さん「きまぐれ生物学」の「淡水へ!陸上へ!そして昆虫へ」「補足:淡水へ!陸上へ!そして昆虫へ」。

さて、Glennerらがこの記事で取り上げている説は、「甲殻類は六脚類(昆虫含む)に対して側系統」かつ「六脚類の姉妹群は鰓脚類branchiopod(ミジンコ、アルテミア、カブトエビなど)」というものです。より平たく言えば、昆虫は陸に上がった甲殻類、ということになります。

この説にはいくつか魅力的な部分があります。まず、六脚類の化石がシルル紀以前からは見つからず甲殻類の出現よりも1億年ほど遅いことをうまく説明できること。また、陸上ではあらゆる環境に適応できた昆虫が海にはほとんど進出していないという謎に対して、そもそも陸に進出した甲殻類が昆虫なのだから、二次的に海に帰ろうとしても既に主要なニッチは甲殻類に占められていた、という説明ができること、です。

こういう話は正しさを検証するのが難しい面がありますが、断片的な情報をつなぎ合わせて得られるストーリーとしてはまずまず妥当な気がします。しかし議論の元になっているのは分子系統であり(仲田さんの解説)、それらはミトコンドリアゲノムといくつかの核遺伝子の配列を使用しているのですが、六脚類の姉妹群が何なのか、さらに六脚類自体が本当に単系統なのかに関しても議論が分かれているようです。甲殻類と六脚類がひとつのグループ(汎甲殻類Pancrustacea)を形成するのは、ほぼ間違いないようですが、分子系統は日進月歩であり有力な仮説も簡単にひっくり返ることがあるので、今後も注視していきたいと思います。

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2006年11月20日

Developmental system drift and flexibility in evolutionary trajectories.

Developmental system drift and flexibility in evolutionary trajectories.
True JR, Haag ES.
Evol Dev. 2001 Mar-Apr;3(2):109-19.

DSD(Developmental System Drift)に関するPerspectiveです。ちょっと古いですが、気になっていた概念なのでメモしておきたいと思います。

表面的には相同に見え、実際に共通の祖先に由来する形質が、実は発生遺伝的に異なった仕組みで形成される場合があり、これをDSDと呼びます。

例はたくさん挙げられていますが、おそらく最も有名な例は動物の性決定で、ひとくちにオス、メスと言っても、その決定様式は必ずしも同じではありません。ショウジョウバエでは性決定因子として知られるSxlは、イエバエでは性と関係なく発現しています。イエバエではかわりにFと呼ばれている因子がSxlの代わりを果たしているようです。しかしそれよりも下流の遺伝子はおそらくかなりの部分が共通していて(dsxなど)、相同な性形質を発現します。

どうも発生の途中に「ここだけは保守的にさせてくれ」というポイントがあり、その上流と下流は比較的自由に進化する、という図式は「発生の砂時計モデル」に似てますね。特に引用されてないけど。

DSDがConvergence(収斂)と異なる点は、共通祖先が既にその形質を持っていたと考えられることです(したがって「相同」な形質といわれる)。しかし現在の状態だけを見れば、異なった機構で似通った形質を作るという点では同じなのです。場合によっては形質の類似がDSDによるものかConvergenceによるものか判別しがたい場合もありそうです。

そして、「相同」という概念の定義はとても難しい…。例えば、節足動物と脊椎動物の眼や脚は相同なのか…。解剖学的には全く違うけれど、少なくとも形成に必要ないくつかの遺伝子は共通しています。これもDSDにより生じた現象でしょうか。

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2006年11月14日

Comparative developmental genetics and the evolution of arthropod body plan.

Comparative developmental genetics and the evolution of arthropod body plan.
Angelini DR, Kaufman TC
Annu Rev Genet. 2005;39:95-119.

節足動物のEvo-Devoに関する重要な総説。Hoxプラン、昆虫の翅の起源、前胸における翅形成の抑制、前後翅の特殊化、前肢櫛の平行進化など。

いくつか重要そうな概念をメモ。

Tagmosis: 近接したいくつかの体節の特徴が均質化すること。それによってtagmaと呼ばれる体節より上位の単位が生じる。特に鋏角類ではその境界は明瞭で、Hoxの発現パターンとも一致している。(Hox1〜6はProsoma、Hox7以降はOpisthosomaで発現。)昆虫ではHoxの発現パターンが重なりつつも前後にばらけているが、Head, Thorax, Abdomenがtagmaに相当する。

DSD (Developmental System Drift): 見た目の相同性とは裏腹に、その形態を制御する遺伝子ネットワークが変化していること。例えば昆虫の触角形成におけるspaltの役割は保存されているようだが、その上流のDllやHthの機能は保存されていない。

大きなテーマなのに20ページ程度にまとまっていて、古典もそれなりに引用されており、便利に使えそうなレビューです。

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2006年07月07日

Regulation of body pigmentation by the abdominal-B hox protein and its gain and loss in Drosophila evolution.

Regulation of body pigmentation by the abdominal-B hox protein and its gain and loss in Drosophila evolution.
Jeong S, Rokas A, Carroll SB.
Cell. 2006 Jun 30;125(7):1387-99

Cellのwebサイトを見ていたら、気になる見出しが…。って、Carrolのグループじゃないですか!しかも今回は明らかに本気…。データも多く、重厚です。これはじっくり読まねば。

追記:g-hopさんにご指名を受けてしまいましたので、ササっと読んで紹介したいと思います。少々お待ちください…。

さらに追記:読み終えました。これはすごいですね。着想と実験の進め方は過去のエントリでも紹介した翅の斑紋の話に似ています(g-hopさんによるわかりやすい解説はこちら)。今回のテーマは、ショウジョウバエのなかでもD. melanogasterなど一部の種で見られる「雄の腹部末端が黒い」という形質がどのように進化したのか、遺伝的な基盤を探るというものです。特に体の後端のidentityを決定するHox遺伝子であるABD-Bが、色素の生合成に関わっているYellowのcis制御領域に結合することで発現を制御している可能性が高いことを示し、その系のどこが変化することで体色の進化が起こったのかを議論しています。

まずはD. melanogasterにおいて、色素の生合成に関わると考えられているyellow遺伝子のcis制御領域にレポーター(EGFP)をつなぎ、蛹でのレポーター発現パターンと成虫の黒い着色のパターンを比較すると、両者は一致します。cis制御領域の一部を欠く様々なレポーターのコンストラクトをつくり、レポーターの発現パターンから、腹部末端での発現に必要な領域を限定していきます。さらにDNase I フットプリントによりABD-Bの結合サイトを明らかにしています。またABD-Bをノックアウトした系統では、レポーターの発現が見られないことを確認しています。つまり、おそらくはABD-BがYellowのcis制御領域へ結合することが、腹部末端の着色に必要であると考えられます。また、系統解析の結果から、「雄の腹部末端が黒い」という形質は、melanogaster-subgroupの祖先的な形質と考えられています。

次に着色パターンが異なる複数の種からYellowのcis制御領域を持ってきてレポーターにつなぎ、melanogasterに導入して発現パターンを調べました。すると、雄の腹部末端が黒いbiarmipesではmelanogasterと同様のパターンに発現が見られ、末端が黒くないkikkawaiでは発現が見られませんでした。したがって、kikkawaiにおいてはYellowのcis制御領域が進化的に変化することで末端の着色という形質を失ったと考えられます。

ところが、やはり腹部末端が黒くない種である santomeaとbipectinata においては、末端でレポーターが発現していました。ABD-Bの結合サイトを確認すると、なんとsantomeaではmelanogasterと全く同じ、bipectinataもほぼ同じことがわかりました。つまり、この2種において「腹部の末端が黒くない」という形質は、少なくともABD-Bが結合する領域の変化によって起こったのではないことがわかります。先行研究から、bipectinataではBAB (bric a brac) の発現パターンが性特異的でなくなっていることがわかっており、これにより着色を失った可能性があります。しかしsantomeaではYellowのcis制御領域もBABの発現もmelanogasterと同じなので、今回調べられなかった何らかの進化的変化が腹部の着色を失わせたと考えられます。

また、以上の種を含むmelanogaster-subgroupの姉妹群にあたるobscura-subgroupに属し、全身真っ黒なsubobscuraでは、同様のレポーターアッセイでは予想通り全体に発現が見られます。しかしABD-B結合サイトに限定してみると結合能を持っているようであり、著者らは、「実はmelanogaster-subgroupとobscura-subgroupの共通祖先は腹部末端が黒かった」という可能性にも言及しています。(しかし結合の仕方は全く同じではなく、祖先状態については複数のシナリオがありえます。このあたりはややこしいので詳しく知りたい方は論文を参照してください。うまく説明できません…。)

以上をまとめると、melanogaster-groupでは「雄の腹部末端が黒い」という形質が複数回独立に失われており、それらはそれぞれ、Yellowのcis制御領域(ABD-Bの結合領域)の変化、Yellowを制御しているBABの発現の変化、それ以外、という様々な要因によって引き起こされたらしい、ということですね。一般にカスケードの最上流と思われがちなHox遺伝子であるABD-Bが、最終的な形質である体の着色を直接制御している、ということを示したのも意義があるとのことです。

(以上、ざっと紹介しましたが、間違いなどありましたらご指摘ください。)

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2006年06月14日

Evolutionary developmental biology and the problem of variation.

Evolutionary developmental biology and the problem of variation.
Stern DL.
Evolution. 2000 Aug;54(4):1079-91.

いま居候しているラボのボスによる総説。やや古いですが、読み返しているところ。図が一切なく、文字だけです。しかし最近は会話で苦労しているせいか、英文を読むのが心理的に楽になったような気がします。

で、中身ですが、形質の進化をどのように理解し、研究したらいいかという方針について議論しています。フィッシャーやドブジャンスキーによる進化の理解の仕方は、現代の基準に照らすとどこが間違っていたかを問い、プレイオトロピーの概念と実体について整理し、進化的変化を引き起こした遺伝的変異と、変化の仕組みを明らかにするためにはどのようなアプローチが可能なのかを検討しています。

環境が変化したとします。そこで特定の組織・タイミングにおいては環境により適応した変異がタンパク質コード領域に生じたとしても、そのタンパク質は他にも沢山の組織やタイミングで必要とされ(プレイオトロピックな性質)、そこでは有害であるケースが多いと考えられます。特にシグナル伝達因子や転写調節因子などの発生の根幹に関わる因子は様々な局面に使い回されていることが多いため、タンパク質コード領域への変異は弊害が大きく、実際にそれらは極めて配列の保存性が高いということが知られています。

しかし遺伝子のcis制御領域への変異であれば、タンパク質の機能を変化させることなく、特定の文脈での使い方のみを変更することができます。例えば、Drosophilaのシグナル伝達因子であるdppは発生の様々な局面で重要な働きをするので、タンパク質コード領域へのamorphicな変異は胚性致死を引き起こします。しかしcis制御領域への変異は、それぞれ感覚子、翅脈、複眼などに限定された変異を生じます。もしこのような変異が選択を受ければ、特定の場所・タイミングでの使われかたのみを変化させることができるわけです。

このような観点でcis制御領域に注目して行われてきた一連の研究については、過去のエントリでも少し触れています。これこれなど。

Drosophilaは、発生遺伝学ではもちろん圧倒的に重要なモデル生物ですが、進化的変化の遺伝的な実体に迫る上でも他に並ぶもののないいい材料ですね。

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2006年05月24日

High-resolution QTL Mapping Reveals Sign Epistasis Controlling Ovariole Number between two Drosophila Species.

High-resolution QTL Mapping Reveals Sign Epistasis Controlling Ovariole Number between two Drosophila Species.
Orgogozo V, Broman KW, Stern DL.
Genetics. 2006 Feb 19; [Epub ahead of print]

来週からお世話になるStern研の最新作がGeneticsに。キイロショウジョウバエ種群 Drosophila melanogaster-groupの中でも、D. simulans, D. mauritiana, D. sechelliaはD. melanogasterに最も近縁な3種であり、microevolutionの研究には非常に好適な材料です。たとえばStern研では、Stern自身によるUbxのcis制御領域と形態進化に関する研究や、Sucenaらによるsaven baby/ovoのcis制御領域と幼虫形態の進化に関する研究がなされてきました。↓

A role of Ultrabithorax in morphological differences between Drosophila species.

The Hox gene Ultrabithorax modulates the shape and size of the third leg of Drosophila by influencing diverse mechanisms.

Divergence of larval morphology between Drosophila sechellia and its sibling species caused by cis-regulatory evolution of ovo/shaven-baby.

Regulatory evolution of shavenbaby/ovo underlies multiple cases of morphological parallelism.

さてこの論文では、D. sechelliaでは近縁種に比べて卵巣小管の数が特に少ないことに注目し、どのような遺伝的変化がそのような進化をもたらしたのかを明らかにするべく、D. sechelliaとD. simulansを交配し、QTL mappingを行っています。特にウリとなっているのは、selective phenotypingという手法によって、極めて高い精度でQTLをマッピングしていることです。この手法ではおおまかにQTLの位置を調べ、次にその領域にある遺伝マーカー(ここではstとe)を利用して近傍で組み替えがあった個体に的を絞り、さらに細かくマッピングすることができるそうです。これまでマウスで使われたことはあったものの、ショウジョウバエに使われるのは初めてだとか。マッピングの精度はQTLを具体的な遺伝子に落とせるか落とせないかを左右するので極めて重要です。

結果として、卵巣小管数に大きな効果をもたらすQTLはいくつか同定され、それぞれ候補となる遺伝子がいくつか挙げられています。特に最も大きな効果をもたらすQTLはインスリン受容体遺伝子InRを含む領域にあり、卵巣小管数の進化にInRが関与している可能性が強く疑われます。もともとD. melanogasterではインスリンシグナリング経路の遺伝子の変異は卵巣小管数の変化をもたらすことが知られているので、まぁおそらくInRに落ちるんでしょう。そうするとStern研の別の人たちがこれまで取り組んできた、インスリンシグナリング+体サイズの制御の研究の流れと、遺伝子のcis制御+形態進化という2つの大きな路線がここにきて融合するわけですね…。これ、偶然ではなくて狙ってやっていたらすごいな…。

QTLマッピングの作業の大変さに思いを馳せつつ、クリック(投票)お願いします

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2006年05月11日

Large-scale gene discovery in the pea aphid Acyrthosiphon pisum (Hemiptera).

Large-scale gene discovery in the pea aphid Acyrthosiphon pisum (Hemiptera).
Sabater-Munoz B, Legeai F, Rispe C, Bonhomme J, Dearden P, Dossat C, Duclert A, Gauthier JP, Ducray DG, Hunter W, Dang P, Kambhampati S, Martinez-Torres D, Cortes T, Moya A, Nakabachi A, Philippe C, Prunier-Leterme N, Rahbe Y, Simon JC, Stern DL, Wincker P, Tagu D.
Genome Biol. 2006;7(3):R21. Epub 2006 Mar 10.

国際共同研究チームによるアブラムシESTの論文です。フランス、アメリカ、日本、スペインの各シークエンスセンターで、エンドウヒゲナガアブラムシの様々な組織から作られたcDNAライブラリーのシークエンスが読まれました。その結果、約40000のESTが読まれ、それは約12000の転写産物として整理されました。

気にとめておくべき点は、まずこれらのESTの59%では既知の相同な配列が見つからないということです。意外に多いですね。(ESTの長さの平均値は約600bpということで、短すぎて相同性を見つけるための情報量が足りないということもありますが。)

また、アブラムシではGC含量が非常に低いことも特筆すべきでしょう。タンパクコード領域のGC含量はショウジョウバエでは69%であるのに対し、アブラムシではわずか34%です。

う〜む、アブラムシのゲノムの基本情報は着々と整備されていきますね。現在ゲノムプロジェクトも走っているので、表現型多型のモデル昆虫として、今後とも最も有望でありつづけるのは間違いありません。
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2006年05月02日

Chance caught on the wing: cis-regulatory evolution and the origin of pigment patterns in Drosophila.

Chance caught on the wing: cis-regulatory evolution and the origin of pigment patterns in Drosophila.
Gompel N, Prud'homme B, Wittkopp PJ, Kassner VA, Carroll SB.
Nature. 2005 Feb 3;433(7025):481-7.

昨日紹介した論文と同じチームによる、ひとつ前の論文。Drosophilaの別の種を使って似たようなことをしていますが、この論文のほうがデータ量が豊富で、yellow以外にもengrailedやebonyの関与についても触れています。しかしg-hopさんが指摘しているように結果がクリアでない部分もあり、yellowのcis-regulatory elementだけでは種間の斑紋の有無を完全に説明できないのは著者達も認めているところです。

Carrollらのグループは、他に腹部の色彩への関与に関する論文もあり、こちらもかなり良い仕事です。全体としてみると相当な迫力がありますね。

Genetic mechanisms and constraints governing the evolution of correlated traits in drosophilid flies.
Gompel N, Carroll SB.
Nature. 2003 Aug 21;424(6951):931-5.

Evolution of yellow gene regulation and pigmentation in Drosophila.
Wittkopp PJ, Vaccaro K, Carroll SB.
Curr Biol. 2002 Sep 17;12(18):1547-56.
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2006年05月01日

Repeated morphological evolution through cis-regulatory changes in a pleiotropic gene.

Repeated morphological evolution through cis-regulatory changes in a pleiotropic gene.
Prud'homme B, Gompel N, Rokas A, Kassner VA, Williams TM, Yeh SD, True JR, Carroll SB.
Nature. 2006 Apr 20;440(7087):1050-3.

ショウジョウバエの翅の斑紋とcis-regulatory elementの進化に関する論文。本当にすばらしい。
内容については、既にg-hopさんが詳しく解説されていますので、そちらをご覧ください。cis-regulatory elementの変化によって、斑紋が生じたり失われたりしますが、異なった領域が変化することで斑紋が平行進化した例と、同じ領域が変化することで独立に斑紋が失われた例とが示されています。

実は私は1999年、卒業研究でmelanogaster-groupの分子系統をやっていたので、この論文を読むと感慨深いものがあります。翅の斑紋の有る無しにはもちろん気づいていて、斑紋のあるタイプはかわいいなぐらいにしか思っていませんでした。系統内で斑紋が独立に複数回進化していることもうすうす分かっていましたが、当時cis-regulatory elementに関する知識・興味は全くなく、これほどすばらしい研究に発展しうる材料に毎日触れていることには気づいていませんでした。当時、既にSternによるUbxのcis領域の論文は出ていたはず。その重要性を理解したのは最近です。

ということで、この論文がすばらしすぎて、ちょっと凹んでしまいました。とはいえ、落ち込んでばかりもいられません。仕事仕事!
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2006年04月29日

Caste-specific cytochrome P450 in the damp-wood termite Hodotermopsis sjostedti (Isoptera, Termopsidae).

うちのラボのフランス人RCさんの論文がPubMedに掲載されたので、これを機に紹介しておこうと思います。私も共著に入れて頂きました。

Caste-specific cytochrome P450 in the damp-wood termite Hodotermopsis sjostedti (Isoptera, Termopsidae).
Cornette R, Koshikawa S, Hojo M, Matsumoto T, Miura T.
Insect Mol Biol. 2006 Apr;15(2):235-44.

オオシロアリは私たちのグループでメインに使っているシロアリで、ワーカーに相当するカーストは 擬職蟻 (Pseudergate; シュードエルゲイト)です。擬職蟻にJHA (Juvenile hormone analogue; 幼若ホルモン類似体) を投与すると、人為的に前兵隊への分化を誘導することができます。そこでJHAを投与した個体と投与していない個体でDifferential displayをおこなって、兵隊分化初期に発現が変化する遺伝子が探索されました。

HsjCaste.jpg

その結果、cytochrome P450の一種の遺伝子を同定し、ルールに従ってCYP6AM1と命名。擬職蟻ではコンスタントに発現していますが、JHA投与後1日〜3日の間に発現が低下し、前兵隊になった後も発現は低いままでした。発現しているカーストは擬職蟻と兵隊で、若齢幼虫、前兵隊、翅芽虫、有翅虫、補充生殖虫では発現していませんでした。また、擬職蟻において発現している組織は主に脂肪体でした。

さて、CYP6AM1の機能は何か?cytochrome P450は大きな遺伝子ファミリーを構成していて、様々な酸化酵素をコードしています。(例えば、先日のエントリで紹介した、ヒトの肝臓でカフェインを分解している酵素もcytochrome P450の一種です。)配列のみから基質を予想するのは困難です。

発現パターンから考えられる可能性の中で有力なのは、JHの代謝に関わっているか、脂肪酸などのエネルギー代謝に関わっていることです。RCさんは後者が有力だとふんでいるようです。

JHA投与から前兵隊への脱皮までは2週間以上かかるのですが、投与後1日〜3日目に発現が変化する遺伝子が同定されたことで、外見上は何の変化もない段階でも、体内での遺伝子発現レベルの変化は起こっていることが示されました。これは予想通りの結果です。今後はさらに早期に発現が変化する遺伝子を探すべく、別の方法でアプローチを試みています。

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2006年04月16日

A dual-genome microarray for the pea aphid, Acyrthosiphon pisum, and its obligate bacterial symbiont, Buchnera aphidicola.

A dual-genome microarray for the pea aphid, Acyrthosiphon pisum, and its obligate bacterial symbiont, Buchnera aphidicola.
Wilson AC, Dunbar HE, Davis GK, Hunter WB, Stern DL, Moran NA.
BMC Genomics. 2006 Mar 14;7:50.

アリゾナ大のMoranらのグループによる、エンドウヒゲナガアブラムシ・マイクロアレイの報告。この方法のウリは、アブラムシとその共生細菌であるBuchneraを同時に解析できることですね。

アブラムシの約1800のESTと、Buchneraの76の遺伝子をスポットしたマイクロアレイで、熱ショックに対する応答を調べています。著者らも書いているように、これは明らかに、実験系がうまく走るか調べるためのテストですね。本当に調べたいことは他に山ほどあるはずです。熱ショックを使ったのは、あらかじめ発現が変化する遺伝子が予想できるから、ということです。

で、結果としては、予想通りヒートショックタンパクの発現が増加。技術的な問題点として、やはり相同性のある他の遺伝子のクロスハイブリが起こっているとのこと。やはりマイクロアレイによるスクリーニングの後、Real-Time PCRによる発現量のチェックは欠かせないようです。

この論文だって公開されたのがこの3月ですが、現在はESTがもっと充実してきていると思いますし、今後はもっと大規模なスクリーニングが可能になっていくでしょうね。
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2006年03月11日

Genetic variation for an aphid wing polyphenism is genetically linked to a naturally occurring wing polymorphism

Genetic variation for an aphid wing polyphenism is genetically linked to a naturally occurring wing polymorphism.
Braendle C, Friebe I, Caillaud MC, Stern DL.
Proc Biol Sci. 2005 Mar 22;272(1563):657-64.

昨日の続きです。同じ遺伝子座が、今度は単為生殖メスの有翅・無翅多型にも関わっているという話(研究室の後輩のaさんが昨年ゼミで紹介していた論文です。)。有性生殖オスの場合は遺伝的多型が形態の多型をもたらすという話でしたが、こちらは表現型多型の有翅・無翅を決定する機構(おそらく閾値)に関わっている点に注意。

エンドウヒゲナガアブラムシの胎生単為生殖世代では、飢餓+高密度条件によって有翅型が多く出現します。そこで、有性生殖オスに有翅・無翅多型をもたらす遺伝子座が、この系にどのような影響をもたらすかが調べられました。

その結果、何と、有性生殖オスを有翅にするalleleであるapiwをホモ接合で持つ単為生殖メス(apiw/apiw)は、飢餓+高密度条件下でもほとんど有翅型を生まないことがわかりました。直感的な予想と正反対の結果ですね。遺伝子自体を同定できているわけではないので、近傍にある複数の遺伝子の影響である可能性を完全に排除することはできませんが、本当に単一の遺伝子の効果だとすると、多面発現pleiotropyの顕著な例だと言うことができます。

なんだかすごい結果ですが、これをきっかけに表現形多型の制御機構にせまることができるかも知れないですね。
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2006年03月10日

Genetic mapping of aphicarus - a sex-linked locus controlling a wing polymorphism in the pea aphid.

Genetic mapping of aphicarus - a sex-linked locus controlling a wing polymorphism in the pea aphid (Acyrthosiphon pisum).
Braendle C, Caillaud MC, Stern DL.
Heredity. 2005 Apr;94(4):435-42.

アブラムシの翅多型に関する論文。エンドウヒゲナガアブラムシではオスに有翅型・無翅型があることが知られていますが、その多型をもたらす遺伝子座のマッピングの話です。

著者らはオスの有翅・無翅をコントロールしている遺伝子座をaphicarus と命名しました。(アブラムシaphid + ギリシャ神話のイカロスIcarus。 略称はapi 。)この遺伝子座は先行研究からX染色体上にあることが予想されていました。この論文ではapiとAFLPマーカーを使ってX染色体上での相対的な位置関係をマッピングしています。

マッピングの際の交配実験でポイントとなるのが、アブラムシ特有の生活環です。エンドウヒゲナガアブラムシは長日条件では胎生単為生殖によって無性的にメスがメスを産み続けます。オスを出したい場合には低温短日処理をし、8週間待たなければなりません。これは結構大変かも。性決定様式はメス/オス=XX/XOなので、api遺伝子座に関して母親がヘテロ(apiw/apiwl )の場合は有翅オスと無翅オスが1:1で出現します。母親がホモの場合はもちろん有翅オスか無翅オスのどちらかしか出ません。

これまでに昆虫の遺伝的な翅多型を制御している遺伝子がマッピングされたことは無いのだそうです。そう言われてみると確かにそうかもしれません。おそらくapi の実体は単一の遺伝子だと思われるので、今後その遺伝子がクローニングされればかなり面白いことになるのではないでしょうか。

なお、この話には続きがあり、実はこの遺伝子座は胎生単為生殖メスの翅多型にも関わっています。その話はまた次回に。
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2006年02月20日

Developmental plasticity and the origin of species differences.

Developmental plasticity and the origin of species differences.
West-Eberhard MJ.
Proc Natl Acad Sci U S A. 2005 May 3;102 Suppl 1:6543-9. Epub 2005 Apr 25.

West-Eberhardによる発生の可塑性と種分化に関するレビューです。2/8に紹介したGenetic accommodationの話を検索していたところ出てきました。PNASのErnst Mayr生誕100周年記念号に掲載されていたようです。

図がひとつもなく、ややこしいことが書いてありそうなので敬遠していたのですが、Genetic accommodationを理解するためには避けて通れないので、やむなく読んでみることにしました。

実際読んでみると面白く、"発生の可塑性が新しい形質の進化において主要な役割を果たしている"、とするWest-Eberhardの仮説が、具体例を挙げつつ、これでもか、と論じられています。

自然選択は遺伝子型にではなく表現型に対して作用するので、突然変異のみならず環境の変化による表現型の変化も新しい形質の由来となり得るということです。その後Genetic accommodation(量的形質を決めている遺伝子の集団内の頻度が変化し、新しい形質が遺伝的にも強化される)が起こり、形質の変化が固定する、と。

実際多くの形質は量的遺伝子によって支配されているので、ほとんどの場合、単一の突然変異も環境の変化も新しい形質を生じさせる上で決定的な効果はなく、表現型の分散をある方向に動かすだけある(ここでは突然変異も環境変化もまとめて”インデューサー"と呼んでいます。)。それをきっかけに自然選択によって量的遺伝子の遺伝子型頻度が変化することが新しい形質を生み、固定させるのだ、ということらしいです。これを"Phenotype precedes genotype"(表現型が遺伝子型に先行する)と表現しています。

ここでちょっと驚いたのは、新しい形質が進化する上で必ずしも突然変異は必要ではない、ということを堂々と主張していることです。進化の概念も日々進歩しているのだなと感じる今日この頃です。

(2/23、accommodationの綴りを直しました。cもmもふたつずつですね。)
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2006年02月08日

Evolution of a polyphenism by genetic accommodation.

Evolution of a polyphenism by genetic accommodation.
Suzuki Y, Nijhout HF.
Science. 2006 Feb 3;311(5761):650-2.

気になっていたこの論文。いかにもNijhoutらしいホルモンと閾値と進化の話ですね。既にG-hopさんによる詳しい解説があります。

何点かメモ。
Genetic accommodation: 遺伝的適応、と訳していいのでしょうか?少なくともScienceの日本語サイトではそのように訳していますね。どうやらこの論文ではGenetic accommodationを通じて表現型多型が進化しうるということを示したようなのですが、genetic assimilation: 遺伝的同化との概念的な違いがいまひとつよく解らないです。

今回観察された現象は、単純化して言えば、

タバコスズメガ野生型の幼虫ではJHレベルが潜在的な閾値よりもずっと高いために表現型に多型が現れない(すべて緑色)。

black系統(黒化型)ではJHレベルが低いので、熱ショックやJHA塗布によってJHレベルを上げてやると緑色の個体が出る場合がある。

緑色の個体を人為的に選抜し続けると、熱ショックなしでも高い生育温度では緑色の個体が出るようになる。

ということですね。
そして、進化学的な考察としては、

JHの分泌や受容にかかわる遺伝的多型は、野生型では表現型に現れないために選択を受けずに維持あるいは蓄積され、ある突然変異(ここではblack)が生じることではじめて体色に多型をもたらしうる遺伝的多型になる。その形質が選択にさらされることによって新しい表現型多型が進化した。このような過程をGenetic accommodation: 遺伝的適応と呼ぶ。

ということですね(これであってるでしょうか?)
さらに少し前に話題になったhsp90とのアナロジーで、ホルモンによる制御機構も、遺伝的変異にとってのcapacitorとなりうる、と著者達は言っています。

概念的な部分はやっぱり難しいですね。West-Eberhard (2003)(←オウムが表紙の、有名な分厚い本)を読まないとダメか…。
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2006年02月04日

Antagonistic actions of ecdysone and insulins determine final size in Drosophila.

Antagonistic actions of ecdysone and insulins determine final size in Drosophila.
Colombani J, Bianchini L, Layalle S, Pondeville E, Dauphin-Villemant C, Antoniewski C, Carre C, Noselli S, Leopold P.
Science. 2005 Oct 28;310(5748):667-70. Epub 2005 Sep 22.

生物の体サイズはどのように決まっているのか、というのは皆が興味のあるテーマでありながら、その仕組みについてはわかっていないことだらけです。最近になって、昆虫においてもインスリン/IGFシグナル伝達系が体サイズのコントロールをしていることが明らかになってきました。そういうわけで昨年出た論文をお勉強。

この論文では、ショウジョウバエを用いて、発生のタイミングをコントロールしているホルモンであるエクダイソン(20E)が、インスリン/IGFシグナル伝達系を阻害する作用があるということを示しています。また、脂肪体でEcR-RNAiコンストラクトを発現させると成長速度が上昇することも示しています。

また、インスリンレセプター(InR)の下流にあたるphosphatidylinositol 3-kinase(PI3K)やそのドミネガを発現させて、成長の速度の変化、20Eの濃度、関連遺伝子の発現を見たりしています。それによって20Eはインスリン/IGFシグナル伝達系の制御を受けていることも示しています。

つまり20Eとインスリン/IGFシグナル伝達系の制御の関係は、ぐるっとまわって環状になっているということですね。

そして、エクダイソンは発生のタイミングを決めることで成長の期間を、インスリン/IGFシグナル伝達系に影響を与えることで発生の速度もコントロールしている、と。

論文を読んでもいまひとつ完全に理解していない気がしたのですが、Scienceの同じ号に載っている解説記事(特に図)を見て、やや納得しました。

Less steroids make bigger flies.
King-Jones K, Thummel CS.
Science. 2005 Oct 28;310(5748):630-1.

エクダイソンがここにからんでいるということは、今後はおそらくJHもからんでくるでしょう。発生のタイミング、速度、体サイズの調節は非常に重要かつ面白いテーマなので、今後の展開に期待です。インスリン/IGFシグナル伝達系は寿命にも関係しているらしいし、役者としては超大物ですね。
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2006年02月03日

キイロショウジョウバエのゲノム配列

Drosophila melanogasterのゲノム配列を報告したAdams et al. (2000) Science は、読まなきゃいけないんだけど面倒くさい!ということでプリントアウトし、ちょっとだけ拾い読みし、放置していました。

The genome sequence of Drosophila melanogaster.
Adams MD et al.
Science. 2000 Mar 24;287(5461):2185-95.

しかし、奇特な方(企業)が日本語訳を公開しているではありませんか!ラッキー!これって常識ですか?
キイロショウジョウバエのゲノム配列

やはり母国語で読むのは速いです。アメリカ人は普段からこういう調子で英語の論文を読めるのかー。ずるいぞ。
posted by シロハラクイナ at 23:25| ☁| Comment(0) | TrackBack(0) | 論文 | このブログの読者になる | 更新情報をチェックする